Влияние рыб-планктофагов на Зоопланктонное сообщество

Планктонные ракообразные играют важную роль в водных экосистемах, поскольку являются основными потребителями микроскопических водорослей и бактерий. Высокая скорость размножения позволяет им поддерживать высокую численность, несмотря на выедание их рыбами. (Гиляров, 1987, 1990; Герасимова, Садчиков, 2016; Садчиков, 2013; Gerasimova, Pogozhev, Sadchikov, 2018).

В водных экосистемах зоопланктон как основной потребитель микроскопических водорослей играет важную роль в трансформации органического вещества и передачеэнергии на более высокий трофический уровень. Фильтрующий зоопланктон является мощным естественным биофильтром в водоемах. Сам же зоопланктон является пищевым объектом для более крупных беспозвоночных и рыб.

В связи с малыми размерами зоопланктон имеет интенсивный обмен веществ (Заика, 1972), высокую фильтрационную активность и плодовитость (Гутельмахер, 1986). Так, годовая продукция планктонных ракообразных в пресных водоемах в 10-30 раз превосходит среднюю за вегетационный сезон биомассу. Фильтрационная способность их настолько велика, что в эвтрофныхводоемах весь объем воды проходит через фильтрационный аппарат зоопланктона всего за несколько суток. В море биомасса зоопланктона значительно меньше, чем в пресных водоемах, но и там объем воды поверхностной зоны, в которой сконцентрирован зоопланктон, за год много раз проходит через фильтрационный аппарат ракообразных(Винберг, 1967).

Специальные исследования показали, что зоопланктон профильтровывает до 170% объема воды в сутки (Lampert, Fleckner, Rai, 1986). Это приводит к тому, что при массовом развитии ракообразных снижается количество фитопланктона, меняется его видовой состав, увеличивается прозрачность водоема (Gauf, 1983). Становится очевидным, что регулирование численности зоопланктеров-фильтраторов открывает новые перспективы  в управлении водными экосистемами. 

В первой половине 60-х годов ХХ века появились данные, показавшие, что удаление рыб в прудах приводит к изменению видового состава планктона, увеличению размеров зоопланктёров (Hrbaček et al., 1961). И, наоборот, в результате внесения в озера рыб-планктофагов уменьшается средний размер рачков и т.д. (Brooks, Dodson, 1965). Это сказывается не только на количестве зоопланктона, но и на видовом составе фитопланктона и химическом составе вод.

Таким образом, появилась возможность влиять с помощью рыб не только на планктонное сообщество, но и на гидрохимические показатели водоема. При увеличении пресса хищных рыб уменьшается количество планктоядныхрыб, что приводит к росту численности крупных по размеру ветвистоусых рачков-фильтраторов и хищных беспозвоночных. Последние снижают  количество мелкого зоопланктона. При этом обычно в планктоне становятся доминирующими крупные дафнии, которые способны потреблять более крупные виды и колонии водорослей.Мелкий зоопланктон питается только нанопланктонными водорослями (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988). То есть, изменение размерной структуры зоопланктона сказывается на всей пищевой цепочке. Это ведет к увеличению прозрачности воды, уменьшению величинпервичной продукции, активной реакции воды и т.д.

Исследования трофических связей привели к тому, что в последнее время начали изучать многокомпонентные системы: «водоросли – мирный зоопланктон – планктоядные рыбы – хищные рыбы», и оценивать, например, влияние хищных рыб на первичную продукцию.Для этого в экспериментах использовали пластиковые сферы большого объема (полиэтиленовые мешки, трубызаглубленные в ил и пр.). 

К примеру, в двух шведских озерах использовалипластиковые трубы диаметром 3 м и объемом 15 м3заглубленные  в ил. В каждом озере устанавливали емкостис рыбой (лещ, плотва, карась) и без рыбы и следили за составом  и количеством фито-, зоопланктона, бентоса и первичной продукции. В емкостях без рыбы численность крупных ветвистоусых и бентоса была выше; прозрачность воды больше, а скорость фотосинтеза ниже, чем в емкостях с рыбами. Было показано, что путем изменения  количества «мирных» рыб можно влиять на величину первичной продукции. На этой основе был предложен метод регулирования биологической продуктивности озер (Andersson et al., 1978).

Особого внимания заслуживают работы (Shapiro, Lammara, Lynch, 1975) по экосистемному подходуоздоровления озер, которые были выполнены на небольших озерах. Опыты в полиэтиленовых мешках с внесением рыб-планктофагов и добавлением биогенных элементов показали, что рыбы выедают крупных ракообразных, что приводит к 10-кратному увеличению биомассы фитопланктона (Lynch, Shapiro, 1981). Эксперименты в озерах (площадь 13 га, максимальная глубина – 10 м) путем удаления «мирных» рыб с помощью ядохимиката ротенонаи вселения хищных удалось за 2 года увеличить численность дафний, снизить количество фитопланктона, в результате чего прозрачность воды возросла с 2 до 5 м(Shapiro, Wright, 1984).

Однако удаление рыб с помощью ядохимикатов отрицательно сказывается на  экологии озер и водохранилищ. Поэтому в Германии для улучшения качества воды пошли по пути увеличения в водоемах численности хищных рыб. Этот метод управления качеством вод был назван «экотехнологией» (Benndorf, 1987), и на его основе разработана стратегия управления качеством вод (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981). 

Примером таких работ могут служить 10-летние эксперименты, проведенные в водохранилище Баутцен(ФРГ, площадь 580 га, средняя глубина 7 м). В водоем вселили судака, и уже через несколько лет в нем начали происходить следующие изменения: снизилась численность мелкого окуня и планктоядных рыб, почти в 2 раза увеличилась доля в зоопланктоне Daphnia galeata, причем она стала в 2 раза крупнее, с 1,5 до 2,5 м возросла прозрачность воды (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981).

Сочетание экспериментов с пластиковыми сосудамибольшого объема и  биоманипуляцией (с вселением и удалением рыб в водоеме) позволяет анализировать влияние биогенных веществ на состояние экосистемы. Однако не всегда удается получить желаемые результаты. Неоднозначность результатов объясняется не только трудностями, связанными с контролированием и воздействия разных форм биогенных элементов на водоросли, но и с трудностями оценки влияния рыб на зоопланктон. 

Была проверена возможность регулирования структуры, биомассы фито-и зоопланктона и первичной продукции за счет изменения видового состава рыб (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981). Исследования проводились на трех озерах в течение двух лет. Первое озеро служило контролем; во второе озеро вселили хищных рыб  и снизили количество планктоядных рыб. Это привело к увеличению биомассы зоопланктона в 2-3 раза и доли ветвистоусых в нем – до 60%. Биомасса водорослей при этом снизилась, а величины первичной продукции постепенно начали снижаться. В третьем озере, наоборот, снизили количество хищных рыб и увеличили число планктоядных. Ожидали, что зоопланктона станет меньше в результате выедания его рыбами, а биомасса и продукция водорослей увеличится. Однако вселенные рыбы в основном находились в литорали(прибрежье), спасаясь от хищников. В этом случае биомасса зоопланктона и доля ветвистоусых тоже увеличилась, но меньше, чем во втором озере. Биомасса водорослей и первичная продукция возросла из-за увеличения количества колониальных зеленых водорослей со слизистыми оболочками. У этих водорослей при прохождении через кишечник ракообразных переваривается только слизь, а сами водоросли остаются жизнеспособными.

Эти опыты показали принципиальную возможность  регулирования первичной продукции озер за счет изменения структуры пищевой цепи. Изучение выеданиязоопланктона рыбами в природных водоемах трудоемкая задача. Причем не всегда удается получить положительный результат. Особенно сложно проследить за изменением развития зоопланктона и его влиянием на структуру фитопланктона. Для этого требуется сферы большого объема, с которыми сложно работать. Кроме того, они требуют больших финансовых и людских ресурсов.

Однако не вызывает сомнения, что именно благодаря увеличению численности дафний (за счет удаления их потребителей) возрастает прозрачность воды и снижаетсясодержание хлорофилла (т.е. водорослей). Рачки способны профильтровать весь объем эпилимниона в течение 2-5 дней. (Vaderploeg, 1981; Vaderploeg, Ondricek-Fallscheer, 1982; Vaderploeg, Paffenhöfer, 1985). Метод такого воздействия на экосистему водоема за рубежом получил название «биоманипулирование».

Биоманипулирование, при котором в основном регулируется соотношение численности «мирных» рыб – дафний – фитопланктона, влияет и на другие компоненты  водных экосистем, например, на бактерий и бесцветных жгутиковых. Это показано в опытах с изолированными емкостями объемом 5 м3, заполненными озерной водой. В одни сосуды вносили плотву (общая масса 1,8 кг), в другие –  минеральный фосфор до концентрации 227 мкг/л, в третьи – рыбу и фосфор; кроме того, были контрольные емкости. В зоопланктоне озера доминировали Daphniagaleata и Daphnia cucullata. В безрыбных емкостях биомасса зоопланктона составляла около 0,5 мгС/л, а в двух других (с рыбой) – была почти в 5 раз меньше. Соответственно, и выедание бактерий крупным зоопланктоном было в 10 раз больше в одних емкостях, чем в других. Сильный пресс рыб приводил к слабому  использованию бактерий рачками (за счет снижения их численности), которые потреблялись жгутиковыми. Этоприводило к увеличению численности последних до 5 тыс.экз./мл, против 0,05-0,23 тыс.экз./мл. Следовательно, потребление рыбой рачков приводит к увеличению доступности бактерий для жгутиковых и росту их численности (Riemann, 1985).

На основе представления о связи отдельных звеньев водных экосистем, в частности фито- и зоопланктона, возможно целенаправленное влияние на них. Благодаря манипулированию на практике уже достигнуто снижение биологической продуктивности ранее эвтрофированныхозер и водохранилищ. Более полное понимание и количественная характеристика цепи: хищные рыбы – «мирные» рыбы – зоопланктон – фитопланктон, создает теоретический фундамент управления качеством вод. Имеющийся опыт биоманипулирования показывает, что биологические методы «оздоровления» озер открывают большие возможности. Научиться управлять биотическими взаимодействиями – одна из основных задач экологии гидросферы.

 

А.П.Садчиков

Международный биотехнологический центр МГУ имени М.В.Ломоносова

119992 Москва, Ленинские горы, дом 1, корп. 12

e-mail: aquaecotox@yandex.ru

 

 

 

Рейтинг всех персональных страниц

Избранные публикации

Как стать нашим автором?
Прислать нам свою биографию или статью

Присылайте нам любой материал и, если он не содержит сведений запрещенных к публикации
в СМИ законом и соответствует политике нашего портала, он будет опубликован