Трофическая цепь (рыба - зоопланктон - водоросли) - взаимосвязь

Количество пищи в водоеме  представляет результирующую прироста и потребления. Прирост фитопланктона ограничивается наличием достаточного количества биогенных элементов и выеданием его зоопланктоном (Гутельмахер,  Садчиков, Филиппова, 1988). Влияние биогенных нагрузок на развитие водорослей детально рассмотрено при изучении эвтрофирования водоемов (Шамардина, 1975; Россолимо, 1977). Выедание определяется избирательностью и скоростью потребления пищи зоопланктоном, численность и видовой состав  которого в большинстве случаев является решающим  фактором. Потребляя водоросли, зоопланктон не только снижает их количество, но и влияет на соотношение видов в сообществе (Алимов и др., 1977). Минерализуя органическое вещество пищи и выделяя в среду биогенные элементы (Гутельмахер, 1977), животные увеличивают скорость круговорота вещества, что порой положительно сказывается на интенсивности фотосинтеза.

Благодаря высокой фильтрационной активности зоопланктон в олиготрофном озере Кривое (Карелия) в летнее время ежедневно потребляют около 10% взвешенного органического вещества (ВОВ) и 37% продукции мелких, так называемых «кормовых» водорослей (Никулина, 1977). В других водоемах разной трофности (Нидерланды) фильтраторы в летний период выедают от 30 до 100% суточной первичной продукции водорослей (Gulati, 1978). Наблюдения за развитием водорослей в озере Миколайское (Польша) показали, что в разное время сезона их развитие определяется выеданием зоопланктона и естественным отмиранием Весной элиминация водорослей обусловлена  преимущественно их седиментацией, в июне – выеданием фильтраторами, а в августе – естественным отмиранием (Gliwicz, Hillbricht-Ilkowska, 1975).

Специальные исследование показали, что после внесения в 100-литровые пластиковые мешки, заполненные водой из пруда, Daphnia pulex (3-93 экз./л) интенсивность фотосинтеза в этих емкостях возрастала с 3 до 9 мгО2/мг хлорофилла за 1 час (Gliwicz, 1975). Аналогичные данные получены и в другом аналогичном исследовании (Redfield, 1980), когда в четырех опытах из пяти скорость фотосинтеза превышала контрольную на четвертые сутки в 1,5-2,5 раза. Это связано с поступлением в среду экскретов зоопланктона.

Значение зоопланктеров-фильтраторов четко прослежено в Боденском озере (Германия), где, как и на других озерах умеренной зоны, ежегодно наблюдается весеннее цветение воды, прекращающееся в начале лета (Lampert, 1978). В середине весны в Боденском озере, до установления стратификации, содержание Р-РО4 в воде было около 50 мкг/л. В фитопланктоне в это время развиваются мелкие Stephanodiscus hantzchii, Cryptomonas и жгутиковые. Количество хлорофилла в воде возрастает до 35 мкг/л, прозрачность воды снижается до 1 м, минеральный фосфор падает до 2-3 мкг/л. В зоопланктоне доминируют взрослые особи Cyclops vicinus – 15 экз./л. При высокой удельной рождаемости дафний (0,3 сут-1) их численность контролируется хищниками и составляет величину, в 10 раз более низкую, чем циклопов. В мае Cyclops vicinus дает новую генерацию, и в планктоне появляется молодь –  науплии и копеподиты. В этот период дафнии достигают пика развития – 60 экз./л.  Пищевые потребности дафний и младших возрастных стадий циклопов в это время равны и даже выше величины первичной продукции. Поэтому в начале лета содержание хлорофилла снижается до 5 мкг/л, прозрачность воды возрастает до 6-8 м, количество минерального фосфора увеличивается до 20-30 мкг/л. В результате наступает период «чистой воды».

Затем после диапаузы в планктоне появляются старшие копеподиты и взрослые особи циклопов, которые в июле за счет выедания опять снижают численность дафний. Численность фитопланктона в это время опять возрастает с вытекающими из этого последствиями. Следовательно, биомасса мелких водорослей контролируется дафниями; дафний – половозрелыми циклопами, которые, таким образом, косвенно способствуют увеличению численности фитопланктона.

Это явление оказалось столь характерным, что международное объединение планктонологов (Plankton Ekology Group – PEG) проследило его на 24-х других водоемах (озерах, водохранилищах, прудах) и сравнило с эталоном, которым выбрано Боденское озеро. Результаты этих исследований подтвердили, что явление «чистой воды» связано не с дефицитом биогенных элементов, а объясняется выеданием мелких водорослей весной рачками-фильтраторами, количество которых регулируется хищниками (Sommer, Gliwicz, Lampert, Duncan, 1986).

Дополнительными экспериментами было показано, что весной в период «чистой воды» в озере площадью 80 га и средней глубиной 11 м зоопланктон (Eudiaptomus gracilis, E.graciloides, Daphnia galeata, D.hyalina) профильтровывал около 10% объема воды озера в 1 час, или до 170% в сутки (Lampert, Fleckner, Rai, 1986).

Кроме того, детальные  наблюдения в течение 5 месяцев за видовым составом, численностью и биомассой водорослей и численностью Daphnia pulex в небольшом по площади высокотрофном пруду с максимальной глубиной 3 м  показали, что в периоды массового развития рачков количество фитопланктона снижается, меняется его видовой состав, увеличивается прозрачность (практически до дна). Пороговая концентрация дафний, не влияющая на видовой состав фитопланктона, составляет 12-15 экз./л (Gauf, 1983).

Становится очевидным, что регулирование численности зоопланктеров-фильтраторов открывает новые перспективы  в управлении водными экосистемами.

Исследования трофических связей привели к тому, что в последнее время начали изучать многокомпонентные системы: «водоросли – мирный зоопланктон – планктоядные рыбы – хищные рыбы», и оценивать, например, влияние хищных рыб на первичную продукцию. В значительной мере этому способствовало то, что в первой половине 60-х годов ХХ века появились данные, показавшие, что удаление рыб в пруду приводит к изменению видового состава планктона, увеличению размеров зоопланктёров (Hrbaček et al., 1961). И, наоборот, в результате внесения в озеро рыб-планктофагов уменьшается средний размер рачков и т.д. (Brooks, Dodson, 1965).

Эти исследования стимулировали дальнейшее развитие этого направления. Появилась возможность влиять с помощью рыб не только на планктонное сообщество (зоо- и фитопланктон), но и на гидрохимические показатели водоема. При увеличении пресса хищных рыб уменьшается количество планктоядных рыб, что приводит к росту численности крупных по размеру ветвистоусых рачков-фильтраторов и хищных беспозвоночных. Последние снижают  количество мелкого зоопланктона. При этом обычно в планктоне начинают доминировать крупные дафнии, которые потребляют водоросли. Это приводит к увеличению прозрачности воды, уменьшению величин первичной продукции, активной реакции воды и т.д.

В одной из работ, выполненных в двух шведских эвтрофных озерах, были использованы пластиковые трубы диаметром 3 м и объемом 15 м3, заглубленные в ил. В каждом озере устанавливали такую емкость с рыбой (лещ, плотва, карась) и без рыбы и в течение июня-октября  следили за составом  и количеством фито-, зоопланктона, бентоса и первичной продукцией. Установлено, что в емкости без рыбы численность крупных ветвистоусых и бентоса была выше, прозрачность воды больше, а скорость фотосинтеза ниже, чем в емкостях с рыбами. Было показано, что путем изменения  количества рыб-планктофагов можно влиять на величину первичной продукции. На этой основе был предложен метод регулирования биологической продуктивности озер (Andersson et al., 1978).

Особого внимания заслуживают работы (Shapiro, Lammara, Lynch, 1975) по биоманипулированию (экосистемный подход к оздоровлению озер), которые были выполнены на небольших озерах. Опыты в полиэтиленовых мешках с внесением рыб-планктофагов и добавлением биогенных элементов показали, что рыбы выедают крупных ракообразных, что приводит к 10-кратному увеличению биомассы фитопланктона. В сообществе появились новые виды водорослей, а также произошло бурное развитие водорослей, ранее присутствовавших ранее (Lynch, Shapiro, 1981). В озерах (площадь 13 га, максимальная глубина – 10 м) путем удаления «мирных» рыб с помощью ротенона (химическое соединение, используемое как «рыбий яд») и внесения хищных удалось за 2 года увеличить численность дафний, снизить количество фитопланктона. В результате этого прозрачность воды возросла с 2 до 5 м (Shapiro, Wright, 1984).

Однако, удаление рыб с помощью ядохимикатов нереально для крупных озер и водохранилищ. Поэтому в Германии для улучшения качества воды пошли по пути увеличения в водоемах численности хищных рыб (судак, щука и др.). Этот метод управления качеством вод впоследствии был назван «экотехнологией» (Benndorf, 1987), и на его основе разработана стратегия улучшения качества вод (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981).

Примером таких работ могут служить 10-летние эксперименты, проведенные в водохранилище Баутзен (площадь 530 га, средняя глубина 7 м). Начиная с 1977 г. в водоем вселили судака, а уже с 1981 г. в нем начали происходить следующие изменения: снизилась численность мелкого окуня и планктоядных рыб, почти в 2 раза увеличилась доля в зоопланктоне Daphnia galeata, причем она стала в 2 раза крупнее, с 1,5 до 2,5 м возросла прозрачность воды (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981).

Ухудшение качества воды во многом связано с антропогенным эвтрофированием водоемов, что связано с поступлением в них соединений фосфора. В связи с этим необходимо установить порог фосфорной нагрузки, при которой возможно оздоровление водоема методом биоманипуляции. Как показали исследования он составляет 0,5-1,0 г общего фосфора на 1 м2 поверхности в год (Benndorf, 1987). Без учета биогенной нагрузки результаты биоманипуляцией бывают неоднозначными.

Неоднозначность результатов биоманипуляцией объясняется не только трудностями, связанными с контролированием и учетом разных форм биогенных элементов, поступающих в водоемы, но и с трудностями оценки влияния рыб на зоопланктонное сообщество. Была проверена возможность регулирования структуры, биомассы фито-и зоопланктона и первичной продукции изменением видового состава рыб (Benndorf, Uhlmann, Pütz, 1981). Исследования проводились на трех озерах в течение двух лет. Первое озеро служило контролем; во второе озеро вселили хищных рыб  и снизили количество планктоядных. Это привело к увеличению биомассы зоопланктона в 2-3 раза и доли ветвистоусых в нем – до 60%. В результате биомасса водорослей и ее продукция снизилась. В третьем озере, наоборот, снизили количество хищных рыб и увеличили число планктоядных. Ожидали, что зоопланктона станет меньше в результате выедания его рыбами, а биомасса и продукция водорослей увеличится. Однако вселенные рыбы в основном находились в литорали (прибрежье), спасаясь от хищников. В этом случае биомасса зоопланктона и доля ветвистоусых тоже увеличилась, но меньше, чем во втором озере. Биомасса водорослей и первичная продукция возросла из-за увеличения количества колониальных зеленых водорослей со слизистыми оболочками.

Эти опыты показали принципиальную возможность  регулирования первичной продукции озер за счет изменения структуры пищевой цепи. Однако бывают и непредсказуемые явления, как, например, развитие водорослей со слизистыми оболочками, фотосинтез которых стимулируется после прохождения через кишечник рачков. Рыбы, обитавшие в литорали, также не оказывали заметного влияния на биомассу планктонных рачков, населяющих открытую часть водоема.

Иногда последствия биоманипуляцией бывает трудно предсказать. Например, в озере Киннерет (Израиль) почти полгода в фитопланктоне по биомассе доминируют перидинеи (до 80%). Рыба Tilapia galilaea, обитающая в этом озере, способна питаться фито-и зоопланктоном. Казалось, что увеличение ее численности должно привести к снижению количества перидиней, что было показано экспериментально, но в действительности одновременно с этим из-за выедания зоопланктона рыбами начинают развиваться нанопланктонные водоросли, что в какой-то мере привело к ухудшению качества воды (Drenner et al., 1987). Аналогичное явление было отмечено и при дополнительной посадке в пруды Dorosoma cepedianum (рыба из семейства сельдевых), потребляющей фитопланктон и другую мелкую взвесь. Эта рыба избирательно потребляла крупные водоросли (Ceratium), что приводило к статистически достоверному увеличению численности мелкого фитопланктона и бактерий. Оказалось их некому было есть  (Drenner et al., 1987).

Результаты опытов в озере Мичиган (США) показали, что  зоопланктон влияет на скорость роста водорослей, но это проявляется в отдельные периоды сезона. Значение биоманипуляций было очевидным только с июня по август, когда в планктоне преобладали крупные дафнии. Доминирующие весной и ранним летом мелкие копеподы не оказывали влияния на весеннее развитие диатомовых. Кроме того, дафнии совершают вертикальные миграции, они только ночью значительно снижают концентрацию фитопланктона. Низкое количество зоопланктона в период исследований связано с увеличением его выедания планктоядными сигами. (Dorazio, Bowers, Lehman, 1987).

Уже более 10 лет (1975-1984) на озере Мичиган выполнялась работа по программе, направленная на улучшение качества воды. Ее цель – уменьшение биогенной нагрузки и увеличение запасов хищных видов рыб. Биоманипуляция в озере Мичиган была направлена на уменьшение численности доминирующей в озере планктоядной рыбы Alosa pseudoharengus (рыбы из семейства сельдевых). Показано, что увеличение численности водорослей в 50-60-е годы ХХ века способствовала высокая биогенная нагрузка и пресс рыб на зоопланктон. За последние 10 лет осуществлялось снижение содержания фосфора в воде и отмечено двукратное снижение биомассы планктоядных рыб. Резкие изменения в планктоне отмечены лишь в 1983 г., когда стали доминировать крупные особи Daphnia pulicaria; доля дафний в биомассе зоопланктона достигла почти 80% в то время, как в предыдущие годы она была около 20%. Пока нет (Scavia et al., 1986) однозначного ответа на вопрос о причинах снижения биомассы «мирных» рыб – в результате увеличившегося количества хищных рыб или под влиянием суровых зим, которые могли сильно влиять на запасы Alosa pseudoharengus. Однако не вызывает сомнения, что именно благодаря увеличению численности дафний возросла прозрачность воды и снизилось содержание хлорофилла. При равной биомассе зоопланктона, но разном видовом составе (доминирование дафний или диаптомусов и циклопов) экспериментально показано (Vaderploeg, 1981; Vaderploeg, Ondricek-Fallscheer, 1982; Vaderploeg, Paffenhöfer,1985), что в первом случае объем эпилимниона «профильтровывается» рачками за 2 дня, а во втором – за 5 дней. Следовательно, даже в таком большом объеме как озеро Мичиган качество воды во многом определяется  процессами потребления взвеси фильтрующим зоопланктоном.

Биоманипулирование, при котором в основном регулируется соотношение численности «мирных» рыб – дафний – фитопланктона, влияет и на другие компоненты  водных экосистем, например, на бактерий и бесцветных жгутиковых. Это показано в опытах с изолированными емкостями объемом 5 м3, заполненными озерной водой. В одни сосуды вносили 48 экземпляров плотвы (общая масса 1,8 кг), в другие –  минеральный фосфор до концентрации 227 мкг/л, в третьи – рыбу и фосфор; кроме того, были контрольные емкости. В зоопланктоне озера доминировали Daphnia galeata и Daphnia cucullata. В безрыбных емкостях биомасса зоопланктона составляла около 0,5 мгС/л, а в двух других – почти в 5 раз меньше. Соответственно, и выедание бактерий крупным зоопланктоном было в 10 раз больше в одних емкостях, чем в других. Сильный пресс рыб приводил к слабому  использованию бактерий рачками, которые потреблялись жгутиковыми, что приводило к увеличению численности последних до 5 тыс.экз./мл, против 0,05-0,23. Следовательно, потребление рыбой рачков приводит к увеличению доступности бактерий для жгутиковых и росту их численности (Riemann, 1985).

Продукция планктонных фильтраторов составляет в среднем около 10% от продукции фитопланктона, с колебаниями от 2 до 25%. Иначе говоря, при одинаковой продукции фитопланктона продукция планктонных фильтраторов может различаться в 10 раз (Benndorf, 1987). Это в большинстве случаев объясняется разной эффективностью использования вещества и энергии в трофических цепях. Следовательно, возможность регулирования биологической продуктивности с помощью биоманипулирования не одинакова. Она зависит от напряженности пищевых цепей. В олиготрофных озерах они более напряжены, чем в эвтрофных. Поэтому в эвтрофных водоемах регуляция «сверху» проявляется в значительной степени для пары «хищные рыбы – планктофаги», слабее – для пары «планктофаги – зоопланктон» и почти незначима для пары «зоопланктон – фитопланктон». В олиготрофных озерах регуляция «сверху» играет более существенную роль, и зоопланктон может регулировать развитие водорослей (McQueen, Post, Mills, 1986).

Исследования по биоманипуляции выявили опосредованные воздействия организмов высших трофических уровней на низшие в природных условиях. Так, в Дании, в мелководном, солоноватоводном фиорде с большой биогенной нагрузкой в июле рН воды поднималось до 10,5 , а содержание хлорофилла в воде достигало 280 мкг/л. В это время рыбы мигрируют из фиорда и начинается увеличение биомассы Daphnia hyalina, которая достигает в августе 25 г/м3; содержание хлорофилла при этом снижается до 25 мкг/л. Постепенно условия в озере нормализуются, и осенью рыбы возвращаются обратно (Olrik, Lundoer, Rasmussen, 1984).

Большинство рассмотренных здесь работ выполнены на пресных водах, но эти явления универсальны. Так, регуляция цветения воды фитопланктоном в заливе Наррагансетт (штат Род Айленд) тоже связана с сезонной динамикой  развития хищника, гребневика Mnemiopsis leidyi, который влияет на численность водорослей опосредованно, через выедание зоопланктона (Deason, Smayda, 1982).

Наряду с объяснимыми и понятными  изменениями, происходящими в водоемах в результате биоманипуляций, отмечен пока непонятный феномен – снижение содержания в воде общего фосфора от года к году. Причем это явление регистрируется  на всех водоемах, где в результате проведенных мероприятий в планктоне стали преобладать крупные дафнии.  Например, в одном из озер (Wright, Shapiro, 1984) содержание общего фосфора в воде за два года снизилось с 80 до 40 мг/м3. Предложена гипотеза (Wright, Shapiro, 1984) объясняющая этот феномен: появившиеся в планктоне дафнии совершают суточные вертикальные миграции. Чем крупнее дафнии, тем больше амплитуда миграций, которые захватывают и гиполимнион. При этом они, находясь большую часть суток ниже фотического слоя, экскретируют в гиполимнион  биогенные элементы, которые уже не включаются в круговорот. Ориентировочные расчеты и их экспериментальная проверка показали, что этот механизм может обеспечить снижение общего фосфора в воде на 2% в сутки (или 60% в месяц).

В других исследованиях убедительно показано, что миграционная активность и суточная ритмика питания способствует оседанию взвеси  в гиполимнион. Кишечники дафний ниже эпилимниона днем содержат в 4 раза меньше пищи, чем ночью. Рачки всегда поднимаются в эпилимнион с пустыми, а опускаются с полными кишечниками (Dini et al., 1987). Потребляя мелкие водоросли и трансформируя  их в крупные фекальные агрегаты, дафнии способствуют ускорению седиментации фекальных частиц. Экскреция фосфора дафниями (количественно оценить которую можно на основе уравнений связи скорости экскреции и массы тела рачков в глубоких слоях воды, в которых отсутствуют водоросли) тоже способствует выведению его из круговорота в течение вегетационного сезона. Таким образом, биоманипуляция одновременно способствует снижению количества водорослей и общего фосфора в воде.

На основе изучению трофических взаимодействий появилась принципиальная возможность воздействия на продуктивность водоемов. Биоманипуляция, как никакой другой метод, охватывает процессы трансформации энергии и круговорота биогенных элементов. Причем некоторые особенности популяций массовых видов, которые могли быть малозначимы при изучении потока энергии, стали основными при оценке круговорота биогенных элементов, как рассмотренный выше пример влияния вертикальных миграций дафний на снижение содержания в воде общего фосфора. Очевидно, что такой подход, основанный на изучении разносторонних связей между организмами, будет способствовать разработке теории функционирования водных экологических систем, ставить и решать важные теоретические проблемы.

Изучение питания фильтраторов стало одним из важных разделов гидробиологии в связи с их ролью в пищевых сетях; в последнее время питание рачков-фильтраторов начали рассматривать и  в связи с возможностью регулирования качества природных вод путем изменения видового состава и численности зоопланктона.

Благодаря манипулированию на практике уже достигнуто снижение биологической продуктивности ранее эвтрофированных озер и водохранилищ. Более полное понимание и количественная характеристика цепи: хищные рыбы – «мирные» рыбы – зоопланктон – фитопланктон, создает теоретический фундамент управления качеством вод. Имеющийся опыт биоманипулирования убедительно показывает, что биологические методы «оздоровления» озер открывает большие возможности. Научиться управлять биотическими взаимодействиями – одна из основных задач экологии гидросферы.

 

А.П.Садчиков,

д.б.н., профессор МГУ имени М.В.Ломоносова,

вице-президент МОИП

Рейтинг всех персональных страниц

Избранные публикации

Как стать нашим автором?
Прислать нам свою биографию или статью

Присылайте нам любой материал и, если он не содержит сведений запрещенных к публикации
в СМИ законом и соответствует политике нашего портала, он будет опубликован